Птицы

Материал из Википедии — свободной энциклопедии

? Птицы
Странствующий дрозд (Turdus migratorius)
Научная классификация
Царство: Животные Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Надкласс: Четвероногие Класс: Птицы
Латинское название
Aves (Linnaeus, 1758)
Подклассы и отряды
См. раздел Современная классификация
Систематика на Викивидах Изображения на Викискладе ITIS 174371 NCBI 8782

Пти́цы (лат. Aves) — класс оперённых, теплокровных, яйцекладущих позвоночных, чьи передние конечности имеют форму крыльев.^[1][2] Изначально строение птиц приспособлено к полёту, хотя в настоящее время существует и много видов нелетающих птиц. Ещё одним отличительным признаком птиц является также наличие клюва. На сегодняшний день на Земле обитает более 9800 различных видов^[3], что делает их наиболее разнообразной группой надкласса четвероногих.

[править] Краткий обзор класса

Страус — наиболее крупная современная птица

Птицы распространены на всех континентах и во всех экосистемах от Арктики до Антарктики. Самой маленьким представителем этого класса считается обитающая на Кубе и острове Хувентуд колибри-пчёлка (Mellisuga helenae) — длина её самца не превышает 5,7 см, а самой крупной африканский страус (Struthio camelus) высотой до 270 см. Анализ археологических находок свидетельствует, что, по одной теории, птицы получили своё развитие от тероподов, хищных динозавров юрского периода около 150—200 млн лет назад. Наиболее древней такой находкой считаются окаменелые останки археоптерикса — животного, жившего 155—150 млн лет назад и обладавшего чертами как современных птиц, так и рептилий. По другой гипотизе, птицы являются прямыми потомками текодонтов. Доказательством является текодонт протоавис. Большинство палеонтологов полагает, что птицы и крокодилы остались единственной кладой (группой организмов, имеющих общего предка) динозавров, переживших катастрофу мелового периода около 65,5 млн лет назад, в результате которой гигантские ящеры полностью вымерли.

Характеристиками современных птиц являются лёгкий и прочный скелет, четырёхкамерное сердце, оперение (или перьевой покров), клюв без зубов и интенсивный обмен веществ. Кроме того, все птицы откладывают яйца, чем отличаются от подавляющего числа млекопитающих. Верхние конечности приобрели форму крыльев, и птицы, как правило способны летать, хотя есть и исключения — страусы, пингвины и ряд островных эндемиков в ходе эволюции утратили способность к полёту. Птицы обладают особым строением органов дыхания и пищеварения, что тесно связано с из способностью летать. Некоторые птицы, в особенности вороны и попугаи, обладают способностью к быстрому обучению, другие используют подручные «инструменты», а третьи передают накопленные ими навыки из поколения в поколение.

Многие виды птиц совершают регулярные длительные перелёты из одного региона Земли в другой, а ещё большее количество ведут кочевой образ жизни, постоянно перемещаясь на небольшие расстояния в пределах ареала. Они являются социальными животными, общаясь между собой с помощью визуальных и звуковых сигналов, и выполняют общественные действия — такие как коммунальное гнездование, совместная охота и защита от хищников. Для большинства видов характерная «социальная моногамия» — пары формируются на один или реже на несколько сезонов размножения, но очень редко на всю жизнь. Среди брачных форм также встречаются полигиния (когда самец сожительствует с несколькими самками) и в редких случаях полиандрия (одна самка и несколько самцов). Как правило, яйца откладываются в гнездо и насиживаются обоими членами пары. Большинство птиц длительное время ухаживают за потомством после его появления на свет.

Птицеводство, или разведение домашней птицы — одна из основных отраслей народного хозяйства, производящее для человека необходимые продукты питания — мясо, яйца и жир, а также перья в качестве набивочного материала. Многие виды попугаев и певчих птиц содержат в домашних условиях как декоративных животных. Издревна разводят домашних голубей — по оценкам специалистов, первую птицу, прирученную человеком. В сельском хозяйстве птичий помёт используется в качестве удобрения. Разнообразные птицы оставили огромный след в культурном наследии самых разных народов — от религии до поэзии и поп-музыки. Вследствие человеческой деятельности многие птицы получили своё дальнейшее развитие (а некоторые стали синантропами), но в то же время огромное их число оказалось на грани полного исчезновения — только с VII столетия 120—130 видов птиц вымерло. В настоящее время около 1200 видов в той или иной степени подвержены риску вымирания и охраняются национальными и международными законодательствами. Наука, изучающая птиц, называется орнитология.

[править] Эволюция и классификация

[править] Систематика

Археоптерикс, самая древняя известная птица

Первую попытку систематизации животных в IV веке до н. э. предпринял греческий учёный Аристотель — в своих сочинениях «О частях животных» и «О возникновении животных» он выделил всех известных ему птиц в «высший» род Ornithes.^[4][5] Несмотря на очевидное несовершенство этой системы, вплоть до второй половины XVII века новых попыток классификации животного мира не предпринималось. В 1676 году вышла в свет рукопись Ornithologiae libri tres, написанная английским биологом Френсисом Виллоуби и уже после его смерти оформленная и опубликованная его другом и учёным Джоном Реем.^[6][7] Это первая известная работа, в которой авторы попытались классифицировать птиц на основании внешних, морфологических признаков. Позднее, в 1758 году шведский натуралист Карл Линней активно использовал этот труд при создании своей Системы природы, в которой ввёл иерархические категории и биноминальную номенклатуру при обозначении видов, которые и используется вплоть до настоящего времени.^[8]

В системе Линнея все животные были разбиты на шесть основных категорий — классов, одну из которых, наряду с млекопитающими, амфибиями, рыбами, червями и насекомыми, заняли птицы, или Aves (позднее появились категории и более высокого порядка). Альтернативная филогенетическая систематика рассматривает группу Aves в качестве клады тероподных динозавров.^[9] Согласно теории происхождения птиц от древних ящеров, Aves и её сестринская клада Crocodilia (крокодилы) считаются единственными современными ветвями клады рептилий Archosauria (астрозавров). Филогенетически, все современные птицы имеют единого предка археоптерикса (Archaeopteryx lithographica) — животного, населявшего Землю в конце юрского периода 150—155 млн лет назад, и который к тому же считается самой древней известной птицей планеты.^[10] Ряд известных динозаврологов и последователей системы ФилоКод, таких как Жак Готье, Луис Киаппи и их последователей, под категорией Aves понимают лишь современных птиц, не включая туда группы, известные лишь по ископаемым останкам — археоптерикса, энанциорниса, конфуциусорниса, патагоптерикса и некоторых других. Однако эти учёные ввели новую категорию Avialae, или птиц в широком смысле, которая объединяет живущие в наше время виды и их ископаемых предшественников.^[11]

Все современные группы птиц относятся к инфраклассу Neornithes, или веерохвостых птиц, который в свою очередь разделяется на две категории — Paleognathae, или бескилeвые птицы (сюда входят, как правило, нелетающие птицы вроде страуса), и Neognathae, новонёбные птицы (включающий все остальные виды). Обычно эти две категории имеют ранг надотряда, хотя в работах Лайвези и Зуси рассматриваются как когорты.^[9] В зависимости от системы классификации насчитывают от 9800^[3] до 10 050^[12] современных видов птиц.

[править] Происхождение

Основная статья: Эволюция и происхождение птиц

Сейчас становится всё более очевидным тот факт, что птицы произошли от тероподных динозавров из группы манирапторов, куда помимо прочего входят дромеозавры и овирапторы.^[13] По мере того, как учёные обнаруживают всё большее количество ископаемых останков нелетающих тероподов и тем не менее имеющих родство с пернатыми, точная граница между птицами и не-птицами становится размытой. Если раньше одним из определяющих признаков птиц было наличие перьевого покрова, то ряд открытий конца XX — начала XXI века в провинции Ляонин на северо-востоке Китая показывает, что многие мелкие тероподы имели перья, внося свой вклад в эту неопределенность.^[14]

[править] Динозавры и птицы

В последние годы среди палеонтологов достигнут консенсус, что ближайшими родственниками птиц являются дейнонихозавры (Deinonychosauria, «ящеры с ужасными когтями») — инфраотряд, включающий в себя семейства дромаеозавров (Dromaeosauridae) и троодонтид (Troodontidae). Вместе эти три категории были объеденены в единую группу, получившую название Paraves. Центральное место в семействе дромаеозавров заняли микрорапторы (Microraptor gui) — четырёхкрылые мелкие хищники, способные летать либо планировать. Тот факт, что большинство основных дейнонихозавров были очень маленького размера, дало основание предположить, что предок всех летающих существ вёл древесный образ жизни и перемещался с одного места на другое планированием.^[15][16]

Теория эволюции птиц от рептилий возникла после открытия в 1860 году окаменелых останков археоптерикса — животного, жившего около 150 млн лет назад в верхней юре. Археоптерикс обладал характеристиками типичного пресмыкающегося — особым строением таза и рёбер, зубами, когтистыми лапами и длинным, как у ящериц, хвостом. В то же время найденые окаменелости продемонстрировали хорошо сохранившиеся отпечатки маховых крыльев с перьями, аналогичных тем, что имеются у птиц. В отличие от предыдущих исследований, это существо уже не рассматривают в качестве общего прародителя всех современных птиц, однако оно считается древнейшим и наиболее примитивным представителем класса Aves или Avialae, и вероятно имеет близкое родство с настоящим предком.^[17] Полагают, что наиболее вероятным предшественником птиц является авимимус — маленький хищный динозавр с большими глазами и крупным мозгом, населявший Землю в меловом периоде около 75 млн лет назад.^[18]

[править] Альтернативные версии происхождения

За обозримый период времени было выдвинуто несколько научных версий происхождения и родственных связей птиц, причём в течение более чем 100 лет они были чисто гипотетическими и основывались лишь на одном единственном экземпляре археоптерикса, найденом в Германии в середине XIX века.^[19] Наряду с теорией динозавров существует гипотеза, что птицы могли эволюциионировать из мелких и более примитивных псевдозухий (Pseudosuchia) из группы текодонтов в поздней перми или раннем триасе. Среди последователей «динозавровой» версии также имелись расхождения, какая группа могла быть наиболее вероятным предком вех позднейших птиц — птицетазовые или ящеротазовые тероподы.^[20] Несмотря на то, что птицетазовых ящеров и птиц объединяет схожая форма лобковых костей таза, полагают что последние всё-таки произошли от ящеротазовых и развили аналогичное строение самостоятельно.^[21] На самом деле, похожая на птичью структура таза также развивалась у третьей части специфической группы тероподов, известных как теризинозавры (Therizinosauridae).

Ряд учёных, среди которых такие известные специалисты как Ларри Мартин и Алан Федучия, продолжают настаивать, что птицы произошли не от динозавров, а от более ранних архозавров типа лонгисквамов (Longisquama). В большинстве своих публикаций эти учёные приводят доводы того, что сходство между птицами и манираптором есть результат конвергентной эволюции и никак между собой не связано. В конце 1990-х годов, когда эта наследственная связь стала почти очевидной, Федучия и Мартин выдвинули модифицированную версию гипотезы, согласно которой манирапторы являлись нелетающими потомками ранних птиц^[22], а сами птицы всё-таки произошли от лонгисквамов. Таким образом, в этой версии ни одна группа современных птиц по сути динозаврами не является, а манираптор есть нелетающая птица-архозавр.^[23] Эта теория оспаривается большинством палеоорнитологов.^[24] Те особенности, которые автор приводил в качестве доказательства нелетаемости животного, было интерпретировано как экзаптация, или «пре-адаптация», которую манирапторы наследовали от их общего с птицами предка.

Наконец, ещё одну версию происхождения птиц отстаивает известный российский палеорнитолог Е. Н. Курочкин. По его мнению, предком настоящих пернатых является протоавис (Protoavis texensis), существо на 75 млн лет более древнее, чем археоптерикс.^[19][25] Останки этого животного были обнаружены в 1991 году в Техасе, США. По мнению Курочкина, протоавис имел ряд прогрессивных особенностей, гораздо более близких к современным птицам, чем у археоптерикса. Критики этого предположения утверждают, что останки плохо сохранились, подверглись тщательной реконструкции и вообще могут являться «химерой», то есть принадлежать разным типам животных. Большинство специалистов склоняются к версии, что череп находки принадлежит очень ранней форме коелурозавров (Coelurosauria).^[26]

[править] Ранняя эволюция птиц

С точки зрения современной науки, ранняя эволюция птиц выглядит очень запутанной и сложной. Диверсификация, или эвлюционное разделение на множество разнообразных форм, началось в меловом периоде.^[27] Многие из этих форм, в том числе и предки современных веерохвостых птиц, на первоначальном этапе сохраняли доставшиеся им от динозавров крылья с когтями и зубы, которые впоследствии были редуцированы. Археоптерикс, джехолорнис (Jeholornis) и другие древнейшие птицы обладали длинным костянистым хвостом^[27]. У других более развитых групп, таких как представителей клады пигостилевых (Pygostylia), 4-6 задних хвостовых позвонков были слиты воедино, образовав кость, известную как пигостиль.

Первой широко распространённой и разнообразной группой птиц короткохвостых птиц стали энанциорнисы (Enantiornithes), или «противоположные птицы», названные так потому, что строение их плечевых костей было противоположно строению таковых у современных птиц. Внешне похожие на современных птиц и развивавшиеся вместе с ними в меловом периоде, энанциорнисы заняли всевозможные экологические ниши от обитателей песчаных морских побережий и охотников за рыбой до ведущих древесный образ жизни и питающихся семенами.^[27] Более развитые ихтиорнисы (Ichthyornithes), слегка напоминающие чаек, обитали на морских просторах и также питались рыбой.^[28] Морские птицы из отряда гесперорнисообразных из мезозойской эры настолько приспособились к охоте за рыбой, что в процессе эволюции утратили способность к полёту и полностью перешли к водному образу жизни. Несмотря на такую узкую специализацию, гесперорнисообразные представляют собой одних из ближайших родственников современных птиц.^[27]

[править] Радиация современных птиц

Обнаруженные на архипелаге Вега останки древней птицы, напоминающей крупную утку и названной впоследствии вегавис (Vegavis), показали, что по крайне мере одна эволюционных линия веерохвостых птиц получила развитие в начале мелового периода^[29] и впоследствии разделилась на две основные формы, известные сегодня как подклассы бескилевых и новонёбных птиц. Бескилевые представляют относительно небольшую группу, куда относят страусообразных и обитающих в Южной и Центральной Америке скрытохвостых. Следующим расхождением от остальных новонёбных птиц стали представители надкласса Galloanserae — категории, куда включают гусеобразных (лебеди, гуси, утки и паламедеи) и курообразных (тетерева, фазаны, большеноги, краксы и им подобные). Период, когда началось это расхождение, является предметом научных споров — большинство специалистов сходятся во мнении, что веерохвостые получили своё развитие в меловое время, а ветвь Galloanserae отделилась от остальных новонёбных до начала биологической катастрофы третичного периода, погубившей динозавров. Тем не менее, у этой версии имеются и противники, полагающие что радиация могла произойти уже после (и благодаря) гибели большей части животного мира.^[30] Разногласие отчасти вызвано различными методами исследований: молекулярная генетика указывает на основную диверсификацию в середине мелового периода, в то время как анализ окаменелостей говорит о начале палеогена. Попытки согласовать результаты этих двух методик ставит специалистов в тупик.^[30][31]

Классификация птиц до сих пор находится в стадии формирования. Одна из ключевых работ в этом направлении — молекулярно-эволюционное исследование «Филогения и классификация птиц» (Phylogeny and Classification of Birds), проведённое американцами Чарльзом Сибли и Джоном Алквистом и опубликованое в 1990 году.^[32] Результаты этого труда часто дискутируются в научных кругах либо подвергаются ревизии. Большинство авторов соглашается, что расположение отрядов указано аккуратно^[33], однако не соглашается с родственными отношениями между отрядами; сравнительный анализ анатомии птиц, ископаемых окаменелостей и ДНК не привёл к согласию по данному вопросу. Множественные находки последнего времени и молекулярные исследования рисуют все более и более ясную картину эволюции современных птиц.

[править] Распространение

Птицы населяют практически все наземные биомы и все континенты, включая и внутренние районы Антарктиды — например, снежный буревестник (Pagodroma nivea) гнездится в глубине этого материка на расстоянии до 440 км от берега.^[34] Наибольшего биоразнообразия пернатые достигают в тропических широтах. Ранее такое многообразие видов объясняли более высоким темпом видообразования в тёплом климате, однако последние исследования показали, что наоборот темпы видообразования, как и темпы вымирания значительно возрастают с географической широтой.^[35] Несколько семейств птиц приспособились к жизни на море, и некоторые виды морских птиц достигают берега лишь с целью размножения^[36], а отдельные виды пингвинов ныряют на глубину до 300 м.^[37]

Вследствие интродукции человеком многие птицы успешно обосновались в дикой природе регионов, где они никогда ранее никогда не обитали. Во многих случаях такая интродукция была сознательной: например, обыкновенный скворец попал на американский континент в конце XIX века благодаря поклонникам Уильяма Шекспира, пожелавшим расселить в Центральном парке в Нью-Йорке всех птиц, воспетых этим драматургом.^[38] В других случаях попадание в чужеродную среду оказалось случайным: так, содержащийся в домашних условиях попугай-монах из клетки попал на волю и успешно обосновался в нескольких городах Северной Америки.^[39] Наконец, ареал некоторых видов, таких как египетской цапли^[40], химахимы (Milvago chimachima)^[41] и розового какаду^[42] расширился далеко за пределы первоначальных территорий обитания, поскольку сельскохозяйственное использование земель создало новую подходящую среду обитания.

[править] Особенности строения

Общее строение птицы:
1. Клюв 2. Голова 3. Радужная оболочка 4. Зрачок 5. Спина 6. Малые кроющие крыла 7. Плечо 8. Кроющие второстепенных маховых 9. Кроющие первостепенных маховых 10. Надхвостье 11. Первостепенные маховые 12. Подхвостье 13. Бедро 14. Предплюсневой сустав 15. Плюсна 16. Пальцы 17. Голень 18. Брюхо 19. Бок 20. Грудь 21. Горло 22. Серёжка

Основные статьи: Анатомия птиц, Полёт птиц

Одним из основных отличий пернатых от других групп позвоночных, является способность летать. Существует относительно небольшое количество (около 60 видов) нелетающих либо почти нелетающих птиц, однако все они в процессе эволюции так или иначе утратили это качество, которое имели их предки^[43]. Умение передвигаться по воздуху определяет всю биологию этого класса животных, включая и особое строение организма. Движение в воздухе осуществляется при помощи передних конечностей, преобразованных в крылья, и хвоста. Крылья служат как аэродинамическими поверхностями, удерживающими птицу в воздухе, так и источниками тяги для движения вперёд. По их форме часто можно определить стиль полёта конкретного вида — например, длинные, широкие и закруглённые крылья характерны для парящих в восходящих потоках воздуха хищных птиц, тогда как длинные и узкие для морских обитателях. При полёте птица совершает крыльями синхронные ритмичные движения. Главное предназначение хвоста — руль, хотя он также выполняет многие другие, непосредственно не связанные с движением, функциями^[44]. Передвижение по земле производится обычно при помощи задних конечностей, или ног. Другой особенностью, отличающей птиц от других хорошо летающих позвоночых, являются хорошо развитые массивные мышцы ног, особенно заметные при сравнении птиц с рукокрылыми и птерозаврами, с их почти редуцированными ногами^[45].

[править] Скелет

Скелет предельно упрощён и состоит из лёгких и прочных костей. Некоторые кости имеют наполняемые воздухом полости, называемые «пневматическими», связанные с органами дыхания^[46]. Кости черепа слиты воедино и не имеют черепных швов^[47]. Глазницы большие и разделены между собой костной перегородкой. Череп соединяется с позвоночником при помощи одного затылочного бугорка, нижняя челюсть прикрепляется к черепу посредством квадратной кости, играющей роль подвеска. Позвоночный столб делится на цервикальный (шейный), грудной, поясничный и хвостовой отделы с различным числом цервикальных позвонков, отличающихся большой гибкостью, однако подвижность значительно уменьшается в грудном и полностью отсутствует в поясничном отделе^[48]. Несколько последних позвонков поясничного отдела вместе с тазом объединены в единую кость, называемую сложным крестцом^[47].

Кости пясти и запястья объединены, плюсна и предплюсна образуют цевку, что дает дополнительный сустав на ногах. Пальцев чаще всего четыре, которые состоят из одной или двух фаланг. Один из пальцев часто направлен назад. Рёбра сглажены, грудина имеет особый вырост — киль, к которому крепится мощная летательная мускулатура (подключичные и большие грудные мышцы) (исключение составляют нелетающие птицы).

[править] Пищеварение и выделение

Пищеварительная система птиц по своему уникальна, поскольку лёгкий клюв не содержит зубов и по этой причине не позволяет тщательно перемолоть проглоченную пищу. Пищеварительная система в частности включает в себя зоб — расширенный участок пищевода, где скапливается пища, и мускульный желудок (или «пупок») — орган, в котором проглоченные камушки размельчают его содержимое, тем самым компенсируя отсутствие зубов^[49]. Для компенсации энергозатрат во время полёта требуется быстрый обмен веществ, и по этой причине у большинства птиц пищеварительная система адаптирована к быстрому процессу переваривания^[50]. Некоторые перелётные виды также способны уменьшать кишечник перед дальней миграцией^[51].

Также как и пресмыкающиеся, птицы, как правило, урикотеличны, то есть их почки извлекают азотсодержащие отходы из кровотока и выделяют их в виде мочевой кислоты, а не мочевины или аммиака как у млекопитающих. Мочевая кислота выводится из организма вместе с экскрементами в виде в виде беловатой кашицы, а мочевой пузырь или отдельный мочевыводящий канал отсутствуют^[52][53]. Некоторые птицы, как например колибри, составляют исключение — их азотистые отходы могут выделяться в виде аммиака, то есть птицы по сути являются аммонотеличными^[54]. Ещё одним конечным продуктом обмена веществ является креатин (у млекопитающих эту функцию выполняет креатинин)^[47]. Все эти вещества скапливаются в кишечнике и затем выделяются из клоаки птицы^[55][56]. Помимо функции выделения, у самок клоака также служит органом спаривания и откладывания яиц. Наконец, многие виды птиц отрыгивают так называемые погадки — комки, состоящие из остатков пищи^[57].

[править] Дыхание и кровообращение

Дыхательная система птиц считается одной из самых сложных среди всех групп животных.^[47] Лёгкие устроены таким образом, что воздух проходит через них насквозь. При вдохе только 25 % наружного воздуха остаётся непосредственно в лёгких, а 75 % проходит через них и попадает в специальные воздушные мешки. При выдохе воздух из воздушных мешков опять идёт через лёгкие, но уже наружу, образуя так называемое двойное дыхание. Таким образом, лёгкие постоянно насыщаются кислородом как во время вдоха, так и выдоха.^[58] Воздушные мешки расположены в промежутках между органами, под кожей и даже внутри полых костей. Голосовые связки отсутствуют, а звуки издаются с помощью сиринкса — мышечной камеры с несколькими барабанными перепонками, расположенной в основании трахеи.^[59]

Сердце четырёхкамерное с полным разделением артериальной и венозной крови. В отличие от млекопитающих, у птиц главной артерией является правая четвёртая (а не левая) дуга аорты, с которой начинается большой круг кровообращения.^[47] Проходящая через конечности кровь далее попадает в почечно-портальную систему, а затем в нижнюю полую вену. В отличие от млекопитающих, эритроциты в крови птиц в норме имеют ядра.^[60] Температура тела поддерживается постоянная и высокая.

[править] Нервная система и органы чувств

Центральная нервная система состоит из головного и спинного мозга. Головной мозг является центром высшей нервной деятельности, включает в себя полушария переднего мозга, сравнительно небольшой промежуточный мозг, средний мозг со зрительными буграми и мозжечок.^[47] Полушария передней части мозга гладкие, без извилин и по сравнению с млекопитающими относительно невелики, что говорит о невысоком «интеллектуальном» развитии пернатых. В их функцию входят управление поведением, ориентация в пространстве, употребление пищи, спаривание и способность строить гнезда. За координацию движений отвечает мозжечок, расположенный в задней части головного мозга. У подавляющего большинства видов плохо развито чувство обоняния, они практически не различают запахи. Среди исключений — киви^[61], американские грифы^[62] и трубконосые^[63].

Зрение у птиц заметно более острое, нежели чем у других групп позвоночных — это объясняют значительно большим количеством светочувствительных клеток в сетчатке глаза. Глаза у большинства видов закреплены неподвижно, поэтому им приходится всё время двигать головой, чтобы хорошо рассмотреть окружающее (большой баклан среди исключений).^[64] Как правило, зрение монокулярное, зато с очень большим полем зрения — у обыкновенного и американского вальдшнепов его угол может достигать 360° в горизонтальной плоскости и 180° и вертикальной.^[65] Бинокулярное зрение как у человека, имеется только у совоообразных.^[66]

Глаза нырковых птиц имеют особые гибкие хрусталики, приспособленные к видению как в воздухе, так и под водой.^[47] Важной особенностью зрения птиц является его четырёхкомпонентность — сетчатка глаза способна улавливать не только цветовую модель, состоящую из красного, зелёного и синего цветов, но также лучи ближнего ультрафиолета.^[67] Веки неподвижны, мигание осуществляется с помощью особой перепонки («третьим веком»), которая располагается в переднем углу глаза и двигается по горизонтали.^[68] У многих водных птиц перепонка полностью закрывает глаза и под водой выполняет функцию контактной линзы.^[47] Кровоснабжение сетчатки присходит с помощью расположенной в виде веера системы сосудов известной как «гребешок» (лат. pecten).^[47]

Ушные раковины отсутствуют, уши прикрыты перьями. У ушастых сов, филинов и совок (Otus) эти перья, называемые кроющими, вытянуты и внешне напоминают уши. Внутреннее ухо имеет улитку, однако она не спиральной формы, как у млекопитающих.^[69]

Отдельные виды птиц используют химическую защиту от хищников. Некоторые трубконосые способны выделять из желудка неприятную маслянистую жидкость против агрессора.^[70] Обитающие в Новой Гвинее дроздовые мухоловки (Pitohui) выделяют на кожу и перья сильнодействующий нейротоксин.^[71]

[править] Оперение и роговой покров

Основная статья: Оперение

Птичье перо

Одна из уникальных особенностей птиц — это наличие перьевого покрова, не встречающееся более ни у одной другой группы современных животных. Оперение делает форму тела обтекаемой и увеличивают площадь крыльев и хвоста, что в немалой степени способствует лётным качествам, а также обеспечивает терморегуляцию. Кроме того, с помощью перьев птицы передают друг другу сигналы, маскируются от хищников или наоборот демонстративно себя ведут^[47]. Перья представляют собой роговые накожные образования, растущие из расположенных рядами углублений кожи, называемых птерилиями. Лишь у немногих нелетающих птиц, как например, у пингвинов, птерилии не выражены, а перья растут равномерно по всему телу^[72]. Расположение и форма птерилий часто служат систематическим признаком. В пределах одного вида окрас и форма перьев может различаться в зависимости от возраста, пола^[73] или социального статуса птицы^[74]. В зависимости от предназначения различают несколько типов перьев, в частности контурных (кроющие на теле, маховые на крыльях и рулевые на хвосте) и пуховых (служат для теплоизоляции). Обычно перья покрывают большую часть тела, за исключением клюва, цевки с пальцами и иногда верхней части голени. У некоторых птиц, у как например индеек и